薄荷醇、尼古丁、辣椒素、橡膠、咖啡因、兒茶素、檳榔鹼，這些化合物有什麼共通點嗎？
它們都是植物的「次級代謝物」（secondary metabolite）。次級代謝物是由植物生產，並非植物生長發育所必需。不同的植物，會生產不同的次級代謝物。如白菜、花椰菜等十字花科植物，就以生產「硫代葡萄糖苷」（glucosinolates），使得它們有一種「嗆」味而聞名。
科學家估計，全世界有超過214萬種由植物所產生的次級代謝物。因此，科學家們說，植物具有「化學多樣性」（ chemodiversity）。但是，植物為什麼要花這麼大功夫，來合成這些「非必須」的化合物呢？
圖片作者：ChatGPT
為了回答這個問題，科學家們提出了五種不同的假說：波動選擇假說、顯性反轉假說、互動多樣性假說、協同作用假說和篩選假說。但是，到底哪些假說比較符合實際狀況呢？
最近，有兩位科學家，建立了一個群體遺傳學模型，來模擬植物在不同壓力下的進化。由於過去的研究發現，許多次級代謝物的主要功能，是在「防吃」（防止食草動物啃食），所以，他們把壓力設計由不同草食動物提供。
在他們的模型中，他們設定了10個不同的基因座，每個基因座代表一種代謝物，並設定這些基因座彼此之間並不存在著連鎖（linked）關係。
他們設定讓植物繁衍5000代，每代有500株植物。突變率設定為0.0001。對每種參數組合，都進行了5次模擬。另外，他們把模型中的時間分成一系列的階段，每個階段代表五個世代，也就是說，環境條件每5代才會改變一次。
結果有什麼發現呢？
最主要的發現是：代謝物抗草食動物的效果的顯性係數必須要大於或等於其代價的顯性係數。簡單一點的說法就是：植物需要花費額外的能量去合成這些次級代謝物，如果這些「產品」不能成功地幫植物趕走討厭的草食動物的話，那麼這個基因座所產生的產物，就不會被保留下來。
而草食動物對植物的影響呢？他們發現，草食動物存在的時間波動，對化學多樣性的影響不大。不過，草食動物數量增加時，植物的確會合成更多的次級代謝物，也就是說，互動多樣性假說是站得住腳的。
另外，當不同的代謝物之間存在著協同作用（一加一大於二）時，每個植物合成的代謝物的數量就會增加，也就是說，協同作用假說也得到了支持。
科學家們也發現，化學多樣性更高的植物，能夠更好地應對草食動物的入侵，這也提供了對篩選假說的支持。
最有趣的一點是，科學家們發現，「異基因合子」（heterozygotes），也就是同源染色體上的兩個等位基因有不同基因型的植物，在這個模型裡有生存的優勢。為什麼會這樣呢？
科學家們認為，應該是因為異基因合子既保留了產生防禦所需要的次級代謝物的能力，但是與同基因合子相比，它不需要合成更多的酵素。為什麼會這樣呢？因為酵素的活性通常與其濃度並不存在著線性關係。同基因合子兩個等位基因都會產生酵素，但合成的次級代謝物不見得就是異基因合子的兩倍，可能是1.2-1.5倍。在這樣的狀況下，不會製造那麼多酵素，但卻可以合成不少次級代謝物的異基因合子，投資不多但是收穫滿滿，真的是划算許多。
所以，透過數學模型，科學家們檢驗了五種植物化學多樣性假說，發現其中三種（互動多樣性假說、協同作用假說、篩選假說）得到較多的支持。
這些多彩多姿的植物次級代謝物，目前還有不少是無法在實驗室中合成，或者雖然可以但不符成本的。想到這裡，真的不禁要欽佩這些「植物化學家」呢！
參考文獻：
Wittmann, M.J. and Bräutigam, A. (2024), How does plant chemodiversity evolve? Testing five hypotheses in one population genetic model. New Phytol. https://doi.org/10.1111/nph.20096
