在慈濟大學的竹軒旁，有幾株高大的楓香樹。它們春夏翠綠，秋冬轉紅，葉片在季節交替間泛出橘紅與紫紅的漸層。在季節轉換的時候走過那段步道，總能讓人放慢腳步，感受到「平地也有紅葉」的難得風景。當大家匆匆走過時，是否曾想過：我們對於常見的植物，真的那麼熟悉嗎？
慈濟大學竹軒旁的楓香。圖片作者老葉。
楓香（Liquidambar formosana）常被誤認為槭樹，但它實際上屬於金縷梅目、楓香科，是另一個演化支系的落葉喬木。在臺灣，它是極少數能在平地於秋冬變紅的原生樹種，因此成為行道樹與校園造景的常見選擇。許多北部學校——像我曾就讀的中山女高——就種有成排楓香，每年入秋就上演一場紅葉詩篇。
不同於需要高海拔與冷溫的落葉槭樹，楓香在臺灣低海拔也能出現顯著葉色變化，使它特別適合城市與校園景觀使用。雖然它的木材有一定實用價值，樹皮也可產生帶芳香的「楓香膠（storax）」，但是因為有更好的木料選擇，這使得今日的楓香，在臺灣最重要的角色，仍是「能變紅的行道樹」。
2025年，一篇刊登於《植物生理學 Plant Physiology》的研究打破了楓香長期以來「只是景觀樹」的印象。由劉平利（Ping-Li Liu）團隊領銜，他們完成了楓香的染色體層級基因體定序，這是全球首次對這個物種的完整基因組做出深入分析。
這份基因體資料不僅拼出了楓香的26,000多個基因，也揭示出幾個重要特點：
楓香在演化樹上位於雙子葉植物核心類群的「基底」，也就是「比較早分化出來的那一支」。它的基因體保留了約1.17億年前的「γ全基因組三倍化事件」的痕跡，是雙子葉植物成功演化的關鍵遺產之一。更令人驚訝的是，它的基因變異速率非常慢，比目前常用的葡萄參考基因體還慢，是極佳的演化對照物種。
但這篇研究最引人注目的，仍是對楓香「葉片變紅」這個日常現象的解謎。
我們早已知道植物葉片之所以會變紅，主因是「花青素」的累積。這些水溶性色素會在葉綠素分解之後顯現出來，呈現紅、紫甚至藍色。但，為什麼有的葉子會合成花青素，有的不會？為什麼紅葉只出現在秋天？誰控制它們的生合成？
研究團隊先透過代謝體分析確認：楓香紅葉中的色素主要是兩種花青素——花青基（cyanidin） 和天竺葵苷素（pelargonidin），含量是綠葉的將近19倍。再透過轉錄體分析與共表現網絡建構，他們找出幾個在紅葉期表現量顯著上升的關鍵基因，包括：
負責合成花青素的酶，包括了CHS1–3、DFR1–2、F3H、ANS。
啟動這些酶開始表現的轉錄因子，包括LfMYB69（MYB類）、LfbHLH4（bHLH類）與 LfWDR1（WD40類）這三個共同組成了調控花青素合成路徑的「MBW複合體」。
進一步的研究證實，由LfMYB69 先開始表現，然後再去讓 LfbHLH4 與 LfWDR1 表現量上升，就能大幅提升 CHS 與 DFR 的啟動子活性。
雖然解開了啟動花青素合成相關的基因是哪些，但是目前仍然不清楚到底為什麼 LfMYB69 在秋天會啟動？是因為日照長度變短了嗎？還是因為日夜溫差加大了？究竟是光週期訊號重要，或是低溫的訊號比較重要？
有意思的事情是，研究團隊發現某些基因的啟動子在發生「超甲基化」時，基因的表現不僅沒有減少、反而變高，這樣不尋常的發現，意味著可能還有其他層次的調控（如表觀遺傳）。
另外是，楓香的葉片也並不是只有在季節交替時會變紅。它的幼葉或病葉也會泛紅，究竟所有的這些葉色轉紅的現象之間，是否存在著共通的調控機制，也是值得探討的。
當我們下次經過竹軒，不妨停下來看看那幾株楓香。它們不像北國紅葉那樣壯觀，但僅只是那幾抹紅色，也還是來自數十個基因在你沒注意的時候啟動的合奏。
在那裡，一片葉子訴說著演化的故事，也映照著人類對自然的無窮追問。我們不再只是賞葉的過客，而是能夠用基因與代謝的語言，與植物對話的人。
參考文獻：
Liu, P.-L., Jing, Z.-Y., Zhang, R.-G., Chen, Y., Zhu, Z., Zhang, X., ... & Lin, J. (2025). Genomic insights into the evolution of Chinese sweetgum and its autumn leaf coloration. Plant Physiology, 198(2), kiaf218. https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf218
