春江水暖菌先知:藍綠菌如何知寒暑

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宋朝文學家蘇軾在他的〈惠崇春江晚景〉詩中寫:「竹外桃花三兩枝, 春江水暖鴨先知 。」來描寫春天的景色,而「春江水暖鴨先知」從此就成了形容生物對季節的感應能力比我們敏銳的專屬詞彙。我們往往要等到看到光禿禿的樹枝忽然冒出新芽,才驚覺春天的腳步已經悄悄地降臨了。


過去的研究讓我們了解,植物主要是依靠光週期(photoperiod)的變化來感應到季節的更替。如「春從枝頭漸漸歸」,或是「無邊落木蕭蕭下」等。但是,單細胞的生物也同在這個生態系中,它們是否也能從光週期的變化就知寒暑呢?


最近的一個研究發現,不只是多細胞植物能從光週期感應寒暑的交替,單細胞的生物如藍綠菌(cyanobacteria)也有這個技能!研究團隊使用了Synechococcus elongatus PCC 7942這隻藍綠菌,讓它暴露在不同的晝夜週期下,然後測試它對低溫的反應。



他們測試了短日照(LD8:16)、長日照(LD16:8)以及等分日照(LD12:12)下8天,然後轉移到「冰冷」(ice-cold)的溫度下培養。結果發現,暴露在短日照下的藍綠菌,比長日照組的存活率高了2-3倍,顯示短日照組比長日照組更能抵抗低溫。


如果真的是因為光週期所引發的,那麼根據過去的研究,通常都需要「累積」,也就是說,通常都要讓植物暴露在那樣的環境下個幾天,植物才會相信收到的信息是真的。那麼,藍綠菌是不是也是如此呢?於是研究團隊測試了不同的天數對藍綠菌的影響。


他們發現,如果只經過一個晝夜週期,不同光照條件的藍綠菌們對低溫的抵抗力並沒有差異。經過2個晝夜週期,三組之間開始出現輕微的差異,但不顯著。到了4個晝夜週期,差異變得明顯,且在統計上有意義。而在經過8個晝夜週期時,各組的差異會來到最大!


這個耐冷性,到底跟什麼有關呢?首先會想到的就是細胞膜的脂質。低溫的時候,細胞膜的脂質會因為流動性降低甚至結晶,而影響到細胞的各種功能;如果有不飽和脂肪酸加入,則可以提升脂質的流動性,防止結晶的形成。


研究團隊發現,暴露在短日照下的藍綠菌,其不飽和脂質比例比長日照下的要高得多,而且比例與將它們暴露在20度C下24小時的效果相當。


進一步的分析顯示,短日照條件下,不飽和DGDG、MGDG與PG的比例都增加了,主要增加的種類為具有2個雙鍵的分子。其中DGDG增加的幅度超過了20°C低溫處理能達成的程度,而MGDG與PG增加的幅度則與20°C低溫處理的效果相似。所以,短日照可以讓藍綠菌進行類似暴露在低溫下的準備。


如果藍綠菌真的是因為感應到光週期的變化,那麼一定會跟時鐘基因有關!於是研究團隊以缺少kaiABC基因(藍綠菌的核心生物時鐘蛋白,由kaiAkaiBkaiC組成)的突變藍綠菌進行測試。


結果發現,缺少kaiABC的突變株(ΔkaiABC)在不同光照條件下(短日照、等分日照、長日照)的冷凍存活率沒有顯著差異,而且存活率比野生種還低。另外,突變株在不同光照條件下的脂質不飽和度也沒有顯著差異。


不過,當研究團隊把ΔkaiABC突變株以20°C(相對低溫)處理24小時後,它們的膜脂質不飽和度在所有光照條件下(短日照、等分日照、長日照)都增加了,且增加程度相似。這意味著這些突變株仍然保留了對低溫的直接反應能力,只是失去了基於光週期的預測性適應能力。


所以,這個研究證實了,即使如藍綠菌這等單細胞光合生物,它們可以透過感知光週期來準備過冬。不過,因為kaiABC到目前尚未被發現具有感光能力,這也就意味著,要看到光還需要如CikALdpA這些光受器來幫忙。不過,研究團隊並沒有測試任何缺少光受器的突變株。希望未來可以看到更多關於這方面的研究,讓我們更了解生物如何感知季節。


參考文獻:


Jabbur, M. L., Bratton, B. P., & Johnson, C. H. (2024). Bacteria can anticipate the seasons: Photoperiodism in cyanobacteria. Science, 385(6632), 1105-1111. https://doi.org/10.1126/science.ado8588


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