吉貝素（GA，gibberellic acid）是很重要的植物激素，對種子發芽、節間延長都很重要。
有趣的是，當初會發現吉貝素，是因為被真菌Gibberella fujikuroi感染的水稻會罹患「水稻惡苗病」（bakanae，馬鹿苗、ばかなえ），而真菌會產生GA。
後來的「綠色革命」（Green Revolution）找到的矮化水稻「IR8」（奇跡稻）與「Dee-geo-woo-gen」（台灣矮仔占），都帶有sd1（GA20ox2）突變，造成GA合成減少。矮化水稻不容易倒伏，可以耐得住施肥造成的增產，使得水稻的產量大增。
過去的研究並未發現GA與抗逆境有關。但是最近發表在《自然》雜誌上的研究，卻將GA與抗鹼以及耐高溫拉上了關係。
研究團隊使用了非洲野生稻（O. barthii）與秈稻（O. indica）的Longtepu品系製作雜交群體，然後用在吉田（Yoshida）營養液中長到12天大的幼苗進行鹼或高溫處理。
鹼處理是將幼苗轉移到含65 mM NaHCO3的水培液中處理7-14天；而高溫處理則是以42°C處理20-28小時。然後將幼苗轉回正常生長條件恢復7天，並計算存活率（以幼葉死亡為標準）。
透過這個篩選，他們找到位於一號與三號染色體的兩個區域與耐鹼及耐高溫相關，因此，他們把從這個篩選得到的相關基因命名為ATT（ALKALI-THERMAL TOLERANCE，耐鹼耐熱的意思）。進一步的研究讓他們找到這兩個區域各包含一個基因，其中ATT1為GA20-oxidase 2，位於一號染色體；ATT2是GA20-oxidase 1，位於三號染色體。
找到的基因竟然都與GA代謝有關，這蠻讓人驚訝的。尤其是ATT1其實就是sd1，這真的可說是「無巧不成書」啊！
研究團隊對兩個親本進行ATT1與ATT2的序列分析。他們發現，在ATT1啟動子區域有55個鹼基差異，而在ATT2啟動子區域有12個鹼基差異。這些差異包括單鹼基替換、插入和缺失。
至於閱讀框（ORF，open reading frame）分析則發現，ATT1有4個無義突變、ATT2則沒有突變。以定量基因表現分析（RT-qPCR）發現，在正常條件下野生稻的ATT1表現量高於栽培稻，而ATT2則是栽培稻較高。但是在鹼性和高溫下，ATT1和ATT2的轉錄都受到抑制。由於閱讀框差異較小，這個發現意味著啟動子區域的序列差異可能會改變基因表現水平，而這些表現差異可能與耐鹼和耐熱性相關。
為了瞭解這兩個基因的功能，研究團隊製作了高量表現與剔除的植物。他們發現att1突變株的影響較大，GA1含量降低約37-47%；而att2突變株的GA1含量降低約18-33%。另外，不同組織受影響程度不同，葉片影響最大，其次是穗子、而莖稈又次之。也就是說，這兩個基因的確與GA的代謝有關。
另外，研究團隊也觀察到，att1突變株的株高確實降低（從約110cm降到約70cm），相對的，att2突變株的影響就沒有那麼大。
那麼，這兩個基因是否會影響到產量呢？研究團隊發現，在正常條件下，att1突變株的產量就已經降低約45%；而att2突變株的產量降低約20%。而高度表現ATT2的水稻，產量比野生種略高5-10%。
以鹼性處理時，att1突變株幾乎完全失去產量，而att2突變株的產量降低約50%。值得注意的是，高度表現ATT2的水稻，產量比野生種高20-30%。
高溫處理後，att1突變株產量降低約50-60%；att2突變株產量降低約30-40%。
整體來看，att1突變的影響比att2更嚴重，而鹼性脅迫造成的產量損失（50-100%）比高溫脅迫（30-60%）更嚴重。有趣的是，高度表現ATT2能讓水稻產量上升，尤其是在鹼性處理時更明顯（20-30%）。
另外，研究團隊還發現，ATT2會影響組蛋白的甲基化，位置為H3K27me3。雖然不知道到底這是如何發生的，但也是一個有趣的點。
其實這兩個基因對水稻增產的效應，以我看過的論文來說，並不算多讚；但是過去從沒有人想過吉貝素會與抗逆境有關！因此，研究團隊也測試了一下GA和其拮抗劑PAC（paclobutrazol）是否會影響植物抗逆境的能力，結果發現GA的確能緩解逆境的壓力，而PAC則會讓植物面對逆境時變得更脆弱。所以，大家都看漏啦！
最後，我想來討論一下ATT1。為什麼呢？因為過去的研究已經發現，它就是會造成水稻矮化的sd1基因。可以看到，att1突變株在正常狀態下產量就已經降低了，那麼為什麼sd1在IR8與Dee-geo-woo-gen裡反而會有增產的效果呢？我想可能是農民種稻的時候都會施肥，而且水稻的遺傳背景也不相同的緣故吧！
另外還有一個讓我不解的點是：文章中提到非洲野生稻的ATT1有四個無義突變。也就是說，非洲野生稻的ATT1應該無法產生有功能的蛋白質，那麼表現量高低好像就無關了。為了確定我沒有看錯，我還又回去看了一次文章，原文如下：
We also found that the coding region of ATT1 contained four nonsense mutations whereas ATT2 had no mutations in the coding region…
所以這真的是有點謎啊！不過，不管怎麼說，GA的確是跟抗逆境有關，這是大家過去都未曾想過的事呢！
參考文獻：
Guo, SQ., Chen, YX., Ju, YL. et al. Fine-tuning gibberellin improves rice alkali–thermal tolerance and yield. Nature (2025). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08486-7
