入侵植物的生存之道：做別的植物做不到的事

圖片來源：維基百科

聽過「入侵植物」（invasive plants）這個詞嗎？有些人，可能會以為長得很快的植物就是入侵植物？或是非本地的植物都是入侵植物？一般而言，要被稱為「入侵植物」要包含以下特徵：

第一，它不是本地的植物，而是透過人類的行為，被引入不屬於它們的地區。

第二，它能在新環境中自行繁殖，形成穩定的野外族群。

第三，它具有快速擴散的能力，能自主擴大分布範圍。

第四，它具有較大的生理生態可塑性，能適應多樣的環境條件，因此具有競爭優勢。

第五，透過它的擴散，它開始對本地生態系統造成明顯影響、威脅原生物種生存，造成生態系統改變。

因此，入侵植物不僅僅不是本地種，更重要的是，到了「外地」以後，還要具備成功定殖的能力與快速擴散的特性，從而對本地生態系統造成負面影響。

隨著全球化的推展，人與物的移動愈來愈頻繁，許多植物的各部位（最多的是種子）隨著人或物到處移動，助長了入侵物種的擴散。

而原產於澳大利亞和紐西蘭的「紐西蘭燕子草」（Crassula helmsii） ，在當地是可愛的小植物，可以在水中與陸地上生活。它甚至可以在深達3公尺的水中生長！雖然花並不顯眼，但是也蠻可愛的。

但是，在它被引入歐洲後，開始在多個國家（尤其是英國）快速擴散，成為入侵種；英國甚至在2014年四月開始禁止販售，成為該屬植物的首例。

到底為什麼它這麼厲害呢？為了「百戰百勝」，當然要好好研究它囉！於是研究團隊進行了許多測試，想要了解它到底有什麼本領。

因為它是景天科，而這一科全都是CAM植物，所以他們進行了不同的光照結合不同濃度的二氧化碳。光照包括了高（230） 與低（23 μmol photon m^-2 s^-1），二氧化碳也有高（230） 與低（22 μmol m^-3）濃度。

另外，它們還進行了潛在CAM活性測定（Potential CAM），測量植物在最佳條件下可能達到的最大CAM活性；他們還測量了植物在實際生長條件下的CAM活性（環境CAM活性測定，Ambient CAM）。他們發現，在高光照低CO₂條件下生長時，潛在CAM活性明顯高於環境CAM活性；而在低光照條件下生長時，兩種活性都很低。這個結果意味著，光照是調節CAM活性的重要因素。

由於在水生環境中，CO₂的擴散速率比在空氣中慢大約一萬倍，加上CO₂在水中的溶解度有限，所以有些水生植物就演化出了使用碳酸氫根（HCO^3-）的能力。

既然「紐西蘭燕子草」也可以說是水生植物，研究團隊就想要瞭解，到底它能不能使用碳酸氫根呢？測量的結果是否定的，這也與之前的研究結果符合。

然後，他們還測量了CO₂濃度極低(3 μmol m^-3)時植物的反應。在如此之低的CO₂濃度下，觀察不同光照強度(10, 23, 230 μmol photon m^-2 s^-1)對植物的影響；另外也測量了夜間（無光）不同CO₂濃度(22 vs 1000 μmol m^-3)對植物的影響。

結果他們發現，當CO₂濃度極低(3 μmol m^-3)時，植物的脫酸作用模式與22 μmol m^-3 CO₂時類似，且啟動的時間沒有明顯改變；這意味著脫酸作用的時間可能主要受內部節律控制，而非外部CO₂濃度。

有意思的是，他們發現低光照下的植物比高光照下的植物在傍晚時有約3倍高的最低酸度水平。較高的傍晚酸度水平反映了較低的光合作用效率，這是由光照限制造成的。這意味著，低光照條件下的植物會完全關閉CAM代謝，因為維持這個系統的成本過高，而無法從中獲得足夠的碳固定效益。

因為它是CAM植物，CAM植物在夜間會張開氣孔抓CO₂，因此，研究團隊想知道夜間CO₂濃度是否會有影響。他們發現，如果以低CO₂處理，則白天不論是受強光或弱光照射，酸度累積沒有出現差異。但是，若在夜間以高CO₂處理，則白天受到高光照處理的植物能夠累積更高的酸度。這意味著，光照強度影響夜間酸度累積的能力。為什麼會這樣呢？研究團隊認為可能是透過影響澱粉的產量來間接影響夜間CO₂固定。

這些結果顯示CAM代謝對環境條件的短期響應是複雜的，涉及光照和CO₂濃度的交互作用，以及內部節律的調控。

為了要深入瞭解它的生理學，研究團隊進行了光合作用氧氣交換測量。結果他們發現，所有處理組在不同CO₂濃度下，光合作用率在白天相對穩定。即使是極低（3 μmol m^-3）的 CO₂時，仍有不錯的光合作用效率。不過，當CO₂濃度增加時，光合作用率會顯著提高。

高光照的環境下，光飽和光合作用率受CO₂濃度顯著影響；在低光照、高CO2(1110 μmol m^-3)時光飽和光合率約為低CO₂(22 μmol m^-3)時的將近八倍（7.65倍）。

總而言之，「紐西蘭燕子草」具有靈活的光合生理適應能力，能在不同環境條件下維持相對穩定的光合作用，特別是在低CO₂條件下仍能保持較高的光合效率。而由於它在低光照條件下，其酸度沒有明顯的變化，這支持了它在低光照時應該是切換到C3模式代謝。

所以，我們可以看到，「紐西蘭燕子草」在高光照時進行CAM代謝，這允許它在極低的CO₂下仍然可以進行光合作用，得以與其他植物搶資源；當光線變得黯淡時，它就切換到C₃代謝。而白天若接受足夠的光照，晚上還可以抓更多CO₂做「儲備」！這也就難怪到歐洲以後，它會變成超強的入侵植物，甚至因此而被禁止販售了！

參考文獻：

Signe, Koch, Klavsen., Stephen, C., Maberly. (2010). Effect of light and CO2 on inorganic carbon uptake in the invasive aquatic CAM-plant Crassula helmsii.. Functional Plant Biology, 37(8):737-747. doi: 10.1071/FP09281