植物細胞中原生質膜與細胞壁的連結：聚焦在赫克提結構(Hechtian structure)
<翻譯文章>國立嘉義大學園藝學系 名譽教授 蔡智賢譯(譯文摘要)
原文詳見Arico D.S., J.E.M. Dickmann, O. Hamant and H. Canut.2023. The plasma membrane – cell wall nexus in plant cells: focus on the Hechtian structure. The Plant Surface 10. 100115.
本篇綜述探討了植物細胞中原生質膜與細胞壁之間的物理連結，特別是赫克提結構（Hechtian structure）的特性與功能。赫克提結構包括赫克提絲（Hechtian strand）、赫克提網（Hechtian reticulum）及赫克提附著位點（Hechtian attachment sites），在質壁分離（plasmolysis）過程中顯示出原生質膜與細胞壁間的物理連結，對理解細胞膜壁交互作用及信號傳遞極為重要。
赫克提結構由三部分組成：赫克提附著位點（HATSs），為原生質膜與細胞壁連接的離散皮質區域；赫克提網，質壁分離細胞中位於細胞壁下方的分支膜網絡；赫克提絲，細長的原生質管，連結收縮的原生質體與細胞壁。此結構已在多種植物及其他有壁生物中被鑑定，包括單細胞藻類、苔蘚植物、維管束植物如洋蔥、紫鴨跖草、銀杏及菸草細胞等。赫克提絲有時呈現分枝狀，並且存在與原生質絲（plasmodesmata）相關及無關的兩種型態，其中本綜述重點關注與原生質絲無關的赫克提結構。赫克提附著位點被視為細胞壁、原生質膜、細胞骨架與內質網間的關鍵連結節點，顯示其分子組成複雜，可能包含受體樣激酶、阿拉伯半乳聚糖蛋白及形成素等連結蛋白。赫克提絲內含細胞質，並可包含內質網，細胞骨架成分如肌動蛋白微絲與微管的存在則仍具爭議。此外，赫克提網沿細胞壁的膜管嵌入細胞壁組成分，並伴隨胼胝質累積，暗示胼胝質在附著中可能扮演角色。
赫克提絲細長且具張力，形態筆直，抗拉強度約為1皮牛頓，遠高於動物細胞原生質膜抗拉強度。赫克提絲的直徑與密度會隨質壁分離程度變化，且在靠近原生質體處較粗厚。在去質壁分離過程中，赫克提絲可重新併入原生質膜，顯示其動態性與多樣性。原生質膜－細胞壁界面是感知水分狀態、膜張力及細胞壁特性變化的重要位置，赫克提附著位點可能是聚集力學敏感通道與滲透感受器的樞紐。赫克提結構的存在與否影響新細胞壁的生成位置，暗示其在細胞壁完整性感知中的重要性；同時，赫克提結構可能維持細胞極性並參與冷逆境反應與病原防禦。
赫克提結構可能作為力學傳導（mechanotransduction）的樞紐，連結細胞壁與原生質膜，傳遞力學信號至力學敏感元件如離子通道與細胞骨架。原生質膜內的奈米/微米域及內質網－原生質膜接觸位點與赫克提附著位點重合，包含標誌蛋白VAP27、NET3及SYT1，且與細胞骨架部分重疊，形成可能的訊號傳導中心。此外，赫克提附著位點被認為與動物細胞中的黏著斑（focal adhesions）相似，這些黏著斑透過整合素與細胞外基質連結。植物中RGD肽能競爭抑制赫克提附著位點，且已鑑定出RGD結合跨膜蛋白LeCRL9，提示此蛋白可能橋接原生質膜與細胞壁，並啟動訊號傳遞。
目前對原生質膜與細胞壁連結的分子與力學特性理解仍處於起步階段。未來研究需釐清赫克提結構的生物功能、分布特異性、訊息傳遞機制及分子組成，尤其是赫克提附著位點在生化與力學訊號感知中的角色。此外，赫克提附著位點與動物黏著斑之間的相似性是否具功能性意義，亦是值得探討的課題。
