圖片作者：NotebookLM
為什麼我們會在「無生物」上找微生物？
乍看之下，研究城牆、雕像、壁畫、紙本文件上的微生物，似乎有點奇怪。
它們不是動物、不是植物，根本就不是活的，那為什麼要關心上面長了什麼細菌或真菌？
答案其實很簡單：因為它們會壞掉。
在文化資產保存與材料科學的脈絡中，微生物長期被視為一種風險來源。微生物會造成文物變色、腐蝕、剝落，甚至結構崩解。
因此，過去數十年對「無生物表面微生物」的研究，幾乎都圍繞著同一個核心問題：
上面有沒有有害的細菌或真菌？
過去的研究在「找敵人」
如果回顧過去對城牆、石材或文物表面微生物的研究方向，大致可以歸納成三點：找敵人、看單一物種、寧可錯殺不可錯放。
研究目標是「鑑定潛在危害者」
典型的研究問題包括：
文物上有沒有會產生有機酸、加速礦物溶解的微生物？
文物上是否存在會分泌酵素、破壞顏料或纖維的真菌？
文物上有沒有與鹽類結晶、腐蝕或變色相關的菌種？
所以，研究團隊是把微生物預設為「可能的敵人」。
方法上只能看到「單一物種」
早期研究多半依賴培養、顯微鏡或少量分子鑑定。這麼一來，只有能培養出來的菌會被看到；培養不出來的菌當然就幾乎等於不存在囉。
在這種條件下，科學家只能說這個菌存在或不存在，至於這個菌在整個群落中占多少比例？跟其他微生物有什麼關係？不知道。
於是研究自然會簡化成「只要找到一個可能有害的，就殺無赦。」
當然，文化資產保存的倫理一向非常保守，因為古蹟沒了就是沒了，絕不可能重來。
因此，「可能有害」往往就足以支持殺菌、清除或抑制的決策。
這在當時並不荒謬，而是一種合理的風險管理策略。
因此，過去幾乎不曾有人問：
上面有多少種微生物？這些微生物是不是已經形成一個穩定社群？它們彼此之間的互動是怎樣的？如果全部清掉，牆面環境會變得更好，還是更糟？
原因很簡單：以前沒有工具、也沒有任何理論，可以回答這些問題。
轉折點出現：「牆面」微生物體的研究
2025 年發表於 Current Biology的這篇關於萬里長城的夯土牆段微生物的研究，
研究團隊問的，不再只是問：
「這裡有沒有/有哪些有害微生物？」
而是：
「這整個牆面上有哪些微生物，它們在做什麼？」
研究涵蓋約 600 公里的長城路段，跨越不同乾旱程度的環境，比較三種表面：
- 裸露夯土
- 覆蓋藍綠菌生物結皮的牆面
- 覆蓋蘚苔生物結皮的牆面
他們發現，即使是裸露牆面，也存在豐富微生物！
在高鹽、低養分、強日照的夯土上，仍然存在大量細菌與真菌，細菌包括芽孢桿菌 (Bacillus spp.) ，而真菌則以曲黴菌 (Aspergillus spp.) 和被孢黴 (Mortierella spp.) 為主。這些發現，顯示這並不是「死掉的表面」，而是一個極端但可居住的環境。
既然裸露牆面上面就有很多微生物，那麼有生物結皮覆蓋的牆面呢？
研究團隊發現，有生物結皮覆蓋的牆面，微生物多樣性顯著提高、社群結構更複雜、連結更緊密；而且，不同結皮類型形成不同的核心物種組合。
這意味著，有生物結皮覆蓋的牆面並不是單純的「亂長一堆菌」，而是一個高度組織化的微生物系統。
那麼，這些有生物結皮覆蓋的牆面有什麼功能呢？
透過宏基因體分析，研究團隊發現生物結皮覆蓋下的微生物體不但可以降低與礦物風化、有機酸生成、鹽害相關的代謝途徑，還能增加抗乾旱、抗氧化、耐熱等壓力耐受相關功能。
他們發現，生物結皮顯著降低了乙醛酸和二羧酸代謝（Glyoxylate and dicarboxylate metabolism）路徑的活性 。這意味著微生物產生有機酸（如草酸）來風化礦物質的能力下降，從而減緩了夯土的溶解 。
另外，結皮微生物降低了氮代謝（氨氧化與硝化作用）路徑，防止了硝酸鹽在牆體內的結晶與擴散所造成的損害 。
最後，生物結皮使微生物體內與抗氧化、抗熱衝擊、滲透調節相關的功能基因增加了約 15.4% 。
總而言之，生物結皮能緩衝溫度波動、增加水分保持能力並改善透氣性 。另外，由於結皮層降低了孔隙度並具備疏水性，它能阻止雨水攜帶鹽離子滲透進牆體內部 。換句話說，這些微生物懂得愛護自己生存的環境。它們讓長城被一層具備自我保護功能的「活皮膚（Living skin）」覆蓋起來，降低被侵蝕的程度 。
當然，這篇研究並不是在說「所有城牆上的微生物都是好的」，
而是指出一件以前很少被認真考慮的事：
在某些環境中，全面殺菌，
可能會破壞一個原本正在降低風險的系統。
這個觀念，其實與醫學上從「一味殺菌」轉向「維持菌相平衡」的歷史，非常相似。
我們之所以現在才開始談「死物的微生物體」，
一方面是因為活體微生物體早已被研究得非常密集，
另一方面，也是因為我們終於學會：
不是每一個有微生物的地方，都需要被洗淨、消毒、殺菌。
臺灣也有一些古城牆/城門，或許也該有人去看看上面的微生物體了。
參考文獻：
Cao et al., The Great Wall of China harbors a diverse and protective biocrust microbiome, Current Biology (2025).
