殊途同歸:水稻一樣看得到紫外光,但是方法不太一樣

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對光合自營生物來說,沒有比準確的看到光更重要的事情了,所以植物不只是要看到有光沒光,還要看到光的強度、光的顏色,並根據這些資訊做出適當的反應。


也因此,植物有一整套的光受器:負責看紅光與紅外光的光敏素(phytochrome)、負責看藍光的向光素(phototropin)與隱花色素(cryptochrome)、負責看紫外光的UVR8等。


由於紫外光對動植物都會造成傷害,所以紫外光受器一直到2002年才從阿拉伯芥裡找到,被命名為UVR8。


這幾年對阿拉伯芥的UVR8的研究知道,紫外光的確對植物的生長發育有影響。UVR8由兩個相同的蛋白質組成光受器,在紫外光照射後雙元體會分開,形成活化態。活化之後的UVR8會與COP1(一個E3泛素連接酶)進行互動,從而調節基因的表現。


除了阿拉伯芥之外,其他植物是否有紫外光受器呢?是否也有類似的功能以及運作模式呢?由於紫外光很容易造成植物受傷,造成突變植物的篩選並不容易。因此,研究團隊使用阿拉伯芥的UVR8來查詢基因資料庫,搜尋水稻是否也有紫外光受器。


搜尋的結果發現,水稻有兩個紫外光受器;於是它們就被命名為UVR8aUVR8b。這兩個紫外光受器與阿拉伯芥的UVR8各有74%與75%的序列相同。進一步的分析發現,水稻的這兩個UVR8也保有關鍵的功能序列。


為了證明這兩個基因也負責感應紫外光,研究團隊以基因編輯技術將這兩個基因給剔除。剔除這兩個基因的突變株水稻對紫外光變得不敏感,證明了它們的確是紫外光受器(下圖)。進一步的分析顯示,水稻的UVR8與阿拉伯芥的UVR8一樣,在不活化的時候是雙體(dimer),照光後則成為活化態的單體。



特別的是,研究團隊發現,水稻的UVR8與阿拉伯芥的UVR8之間的不同處蠻多的。首先,阿拉伯芥的UVR8平常在細胞質裡面,被紫外光照射後才進入細胞核;但是水稻的UVR8卻常駐於細胞核。


由於阿拉伯芥的UVR8要進入細胞核,才能跟COP1互動;常駐在細胞核裡的水稻UVR8,是否意味著它不那麼需要COP1呢?


研究團隊發現,水稻的COP1對植物感應紫外光的重要性,果然比阿拉伯芥的低。少了COP1的水稻,對紫外光的反應與野生種相似(下圖)。分析基因表現也發現,少了COP1的水稻,與野生種一樣可以在照射紫外光後表現紫外光反應基因。最後,少了COP1的水稻,它的UVR8一樣在細胞核裡,完全不受影響。



另外一個不同之處,則是在於這兩種植物的UVR8在被紫外光活化後,所引發的基因表現。研究團隊發現,水稻的UVR8在照射紫外光後,反應相關基因的表現都上升了,但是生長相關基因的表現卻下降了;可是,在阿拉伯芥中觀察到的現象卻剛好相反。但是,水稻與阿拉伯芥在照射紫外光後,都會出現莖的延長抑制、莖變粗、紫外光耐受性提高的現象。


所以,阿拉伯芥與水稻,一個是雙子葉植物、一個是單子葉植物,它們透過運用紫外光受器來感應紫外光,對植物的基因表現有非常不相同的調節,最後卻產生了類似的外在表現。


讓我感到好奇的是,水稻的UVR8其實並不怎麼需要COP1,這是否意味著它可以獨立操作呢?還是它有其他的合作夥伴?這就需要進一步的研究了。


參考文獻:


Hu, S., Chen, Y., Qian, C. et al. Nuclear accumulation of rice UV-B photoreceptors is UV-B- and OsCOP1-independent for UV-B responses. Nat Commun 15, 6396 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-50755-6


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