蕾絲章魚（感謝Pophale A et al提供。）
章魚向來都被認為是一類擁有高智能的軟體動物，但牠們的睡眠行為卻鮮少為人所知。一項蕾絲章魚（Octopus laqueus）的神經學研究發現，章魚在睡眠期間，時而陷入平靜狀態，時而忽然進入一段只有數十秒的活躍期，如同醒來卻又未真正甦醒的階段。
這樣的睡眠週期在章魚身上是規律出現的，存在一種有節奏的雙階段睡眠，分別是安靜睡眠期（quiet sleep，QS）與活躍睡眠期（active sleep，AS）。在安靜睡眠中，蕾絲章魚的瞳孔閉合，貼伏在水族箱底部，身體呈現較均勻的淡黃色和白色，幾乎不動，此狀態每次持續約50.5 ± 16.4分鐘。而中間穿插的活躍睡眠期，蕾絲章魚全身會快速變換皮膚花紋，伴隨眼球轉動、身體扭動、呼吸加速等明顯活動，時間維持在75 ± 28秒。這段活躍睡眠，不同於清醒時的行為，但其大腦活躍度與行為特徵卻與清醒時有些類似。
影片：蕾絲章魚睡眠時的變化。感謝Pophale A et al提供。為了確認這些活躍期是否為真正的睡眠階段，研究者使用機械刺激，觀察章魚在不同狀態下的反應強度。發現當章魚處於活躍睡眠期或安靜睡眠期時，相對於清醒階段，對微弱的刺激沒什麼反應。有趣的是，當章魚短暫地被人為叫醒後會出現補償現象，牠們的活躍睡眠期次數在接下來兩天的睡眠中明顯增加。若中途被打斷一段活躍睡眠期，下次發生的活躍睡眠期的時間也會提前，也代表這些活動是受到了生理調控，亦可看出這些並不是清醒時的行為。
在活躍睡眠期間所展現的多樣化皮膚花紋，透過高畫質攝影與神經網路影像分析，發現雖然每一段活躍睡眠產生的花紋變化軌跡都各自不同，缺乏固定順序，但不同章魚之間仍擁有相互雷同的花紋集合，並與牠們清醒時的花紋高度重疊。這指出活躍睡眠期可能存在一種「類似做夢」的過程，章魚大腦在休息期間重新模擬曾經出現過的花紋，就像脊椎動物在睡眠時會重播清醒時的經驗一樣。
至於為什麼章魚要在睡眠中進行這些外觀變化？一個可能的解釋是，這些活動代表著對皮膚花紋控制系統的重複練習，有點像人類在睡眠中的記憶鞏固；另一種可能則是記憶再現的過程，類似哺乳類海馬迴在睡眠中重播路徑記憶與經驗整合。由於章魚皮膚花紋變化是由大腦控制，這些花紋在睡眠中的輸出，也讓研究者能直接藉此觀察章魚大腦在休息時可能產生的內容。
神經層面上的研究也是十分有趣，研究者利用神經探針（Neuropixels）記錄章魚大腦的局部場電位（local field potential，LFP）活動，發現與學習記憶相關的上額葉與垂直葉區域，在活躍睡眠期間的活動顯著上升，其頻率範圍與清醒時相近。特別是上額葉呈現出廣泛的頻率活動，包含30赫茲的振盪，而垂直葉則會產生大型的低頻波形。在安靜睡眠期中，整體大腦神經活動降低，但上額葉仍會出現間歇性的12到18赫茲振盪，類似哺乳動物的睡眠紡錘波（sleep spindles）。在神經圖譜中也觀察到上額葉與垂直葉呈現局部互動，顯示出睡眠期間會發生某些記憶相關的神經交流。
這些睡眠特徵與脊椎動物的非快速動眼期（non-rapid eye movement，NREM）與快速動眼期（rapid eye movement，REM）有高度相似性。當演化距離如此遙遠的無脊椎動物，也展現出類似哺乳類、鳥類的大腦活動與睡眠階段，我們或許該認知到雙階段睡眠是否是高等神經系統的一種通則？章魚的睡眠各項特徵與哺乳類和鳥類無明確的同源性，因此只能說是趨同演化的結果，在不同演化路徑下的共同解決策略。
作者：水也佑
參考文獻：
Pophale A et al. (2023). Wake-like skin patterning and neural activity during octopus sleep. Nature.
