什麼是魚類？

魚類構成了現存脊椎動物物種的一半以上，約55,000種脊椎動物中，魚類佔據了絕大多數。伴隨著這種顯著的分類多樣性，魚類也展現出同樣令人印象深刻的棲息地多樣性。無論是過去還是現在，魚類幾乎佔據了所有主要的水生棲息地，從常年冰封的湖泊和極地海洋，到熱帶沼澤、暫時性池塘、潮間帶水窪、深海深處，以及這些極端環境之間的各種較為溫和的環境。在複雜生命歷史的大部分時間裡，魚類一直是水生棲息地中的生態優勢類群。為了在如此多樣的環境中定居並繁衍，魚類演化出了明顯且引人注目的解剖學、生理學、行為學和生態學適應。一般演化學的學生，特別是研究魚類演化的學生，可以從可追溯至5億多年前的豐富化石記錄中獲得幫助。總的來說，魚類是演化過程的極佳展示，體現了形態與功能、棲息地與適應之間的密切關係。適應與多樣性交織在魚類的整個演化歷史中，也是貫穿本書的主題。

定義往往是危險的，因為例外常被視為對陳述的證偽。上述定義的例外並不能否定它們，反而為源自強大選擇壓力的適應提供了線索。因此，許多鰻形魚類失去鱗片和鰭，告訴我們關於這些結構的正常功能及其在不適合底棲、身體延長的魚類中的不適用性。同樣地，金槍魚和鼠鯊科鯊魚的恆溫性告訴我們關於開闊海洋環境中快速移動的捕食者的代謝需求；而肺魚、雀鱔、非洲鯰魚和絲足鱸科魚類具有肺或其他輔助呼吸結構，則表明存在週期性的環境條件，在這些條件下，鰓對於將水中溶解氧轉移到血液中是低效的。這些及其他例外情況中對「正常」的偏離，正是魚類要教給我們關於演化過程的部分教訓。

魚類的多樣性

從數量上看，目前約有27,977種現生魚類具有有效的科學描述，分屬515科和62目。其中，108種是無頜魚類（70種盲鰻和38種七鰓鰻）；970種是軟骨魚類（403種鯊魚、534種鰩魚和魟魚，以及33種銀鮫）；其餘的26,000多種是硬骨魚類；還有許多其他物種有待正式描述。按主要棲息地細分，41%的物種生活在淡水，58%生活在海水，1%在其生命週期中在淡水和海水之間遷移。地理上，最高多樣性出現在熱帶地區。包括西太平洋、印度洋和紅海在內的印度-西太平洋區域是海洋區域多樣性最高的地方，而南美洲、非洲和東南亞（按此順序）則擁有最多的淡水魚類。魚類基本上佔據了所有全年有液態水的水生棲息地，包括溫泉和鹼性泉、高鹽度湖泊、無光洞穴、缺氧沼澤、暫時性池塘、湍急河流、波浪沖刷的海岸，以及高海拔和高緯度環境。海拔紀錄由一些棲息於海拔5200米西藏溫泉的鰍科魚類保持。非溫水水域的紀錄是南美洲北部的的喀喀湖，那裡有鮎魚生活在海拔3812米的地方。生活得最深的魚類是深水蛇鰻，它們生活在深海8000米深處。

體長變化範圍超過1000倍。世界上最小的魚類——也是最小的脊椎動物——在約7-8毫米時成熟，包括一種印度尼西亞的小鯉魚——侏儒露比魚，以及兩種蝦虎魚——印度洋的矮小磨鰕虎和澳洲大堡礁的短身辛氏魚。世界上最長的軟骨魚類是長達12米（或更長）的鯨鯊，而最長的硬骨魚類是長達8米（或更長）的皇帶魚。體重最高可達34,000公斤（鯨鯊）和2300公斤（翻車魨）。形態多樣性包括相對像魚的形狀，如鯉魚、鱒魚、鱸魚、黑鱸和金槍魚，但也包括意想不到的形狀，如箱魨科魚類的盒狀、鰻魚和鯰魚的延長形、圓鰭魚和躄魚的球狀、翻車魨的矩形、海馬的問號形，以及鰈形目魚類和蝙蝠魚的扁平圓形，更不用提深海中異常怪異的魚類了。

卓越的魚類

魚類學之所以引人入勝，很大一部分原因在於其研究對象的壯觀和非同尋常的特性。舉例如下：

腔棘魚是兩棲類祖先分支的一支，曾被認為在6500萬年前白堊紀末期與恐龍一同滅絕。然而，在1938年，南非的漁民拖網捕撈到一條非常鮮活的腔棘魚。這次對活化石的偶然捕獲不僅重新點燃了關於高級脊椎動物演化的辯論，也凸顯了保育工作的國際性和政治性。

肺魚可以在乾燥的「假死」狀態下生活長達4年，當它們的池塘乾涸時進入休眠狀態，並在重新浸入水中時迅速復甦。

南極魚類生活在水溫低於其血液凝固點的水域。這些魚類通過避免接觸游離冰，以及因為它們的血液中含有抗凍蛋白，將血液的凝固點降至-2°C，從而防止凍結。有些南極魚類沒有血紅蛋白。

深海魚類包括許多能夠吞下比自身更大的獵物的種類。一些深海鮟鱇魚的特點是雌性比雄性大10倍，雄性作為小的寄生蟲永久性地附著在雌性體側，靠吸取雌性的血液為生。

魚類終其一生都在生長，會多次改變其生態角色。在一些魚類中，幼體和成體之間的差異如此顯著，以至於許多幼體最初被描述為完全不同的分類單元。

魚類的最長壽命短至10週（非洲鱂魚和大堡礁的矮小蝦虎魚），長至150年（鱘魚和鮋科岩魚）。一些短命物種是一年生的，以卵的形式在乾旱中存活，卵在雨季到來時孵化。壽命較長的物種可能直到20歲才開始繁殖，然後僅以超過5年的間隔繁殖。

性別在魚類中很常見。有些物種同時具有雄性和雌性功能，而另一些則從雄性變為雌性，或從雌性變為雄性。

魚類的親代撫育範圍從簡單的護巢到口中孵化，再到產生供幼魚食用的體外或體內物質。許多鯊魚具有與哺乳動物中發現的任何胎盤結構一樣複雜的胎盤結構。產卵魚類可能自行築巢，而有些物種則將卵產在活蛤類的虹吸管中、陸生植物葉子的背面，或其他魚類的巢中。

魚類在生物電的使用方面是獨一無二的。許多魚類可以檢測到具有生物學意義的微量電流，它們利用這種能力來尋找獵物、競爭者或捕食者，以及進行導航。一些類群趨同演化出產生電場並從電場的干擾中獲取周圍環境信息的能力，而另一些則產生大量的高壓電來威懾捕食者或擊暈獵物。

魚類在脊椎動物中獨一無二，因為它們能夠發光；這種能力在不同的譜系中獨立演化，可以是自發的（由魚本身產生），也可以是共生的（由生活在魚身上或體內的細菌產生）。

雖然傳統上被認為是冷血動物，但一些大洋性鯊魚和金槍魚能保持比周圍環境更高的體溫，並具有專門為維持這種溫度而設計的循環系統。

捕食策略包括用偽裝成誘餌的改良身體部位來吸引獵物，或裝死。魚類中包括專門以其他魚類的體外寄生蟲、糞便、血液、鰭、鱗片、幼魚和眼睛為食的專家。

魚類可以通過豎起鰭或用水填充身體來顯著改變其身體的深度，這是威懾許多捕食者的有效技術。反過來，一些魚類口腔骨骼的韌帶和槓桿結構使它們能夠在張開時將口腔體積增加多達40倍。

一些最戲劇性的、證明演化是一個持續過程的實地實驗室研究來自對魚類的研究。自然選擇和性選擇在孔雀魚、劍尾魚和棘魚等物種中都得到了實驗性操縱。這些研究揭示了競爭、捕食和配偶選擇如何導致身體形態和鎧甲、體色和色覺，以及攝食習性和地點的適應性改變。捕魚也被證明是一種強大的演化力量，影響種群結構和規模、魚類繁殖的年齡和大小、身體形態和行為。

此外，雖然本書未詳細介紹，但魚類作為實驗室和檢測生物的重要性日益增加。由於體型小、易於照顧、快速生長和世代時間短，以及幼體解剖特徵，諸如青鱂和斑馬魚等物種越來越多地用於毒理學、藥理學、神經生物學、發育生物學、癌症和其他醫學研究、衰老、基因組學和重組DNA方法學的研究。

魚類學簡史

沒有魚類學家研究，魚類仍會同樣多樣化和成功，但我們對其多樣性的了解是全球工作者數個世紀努力的成果。雖然大多數文化中的自然歷史學家已經研究魚類數千年，但現代科學通常將其根源置於卡爾·林奈的工作。林奈提出了第一個真正有組織的分類系統。動物學家一致同意將他的《自然系統》第10版作為我們正式命名法的起點。林奈系統的天才之處在於我們所說的雙名法，即用基於屬和種的兩部分名稱來命名每個生物。林奈對魚類不太感興趣，因此他的魚類分類（將魚類多樣性定為不到500種）實際上主要基於公認的「魚類學之父」彼得·阿特迪的努力。

在19世紀中葉，偉大的法國解剖學家喬治·居維葉與阿奇勒·瓦朗謝訥合作，編制了第一份完整的世界魚類名錄。他們的《魚類自然史》（1829-1849）共24卷，包含了許多先前未描述魚類的描述。幾年後，阿爾伯特·岡瑟在大英博物館出版了多卷本的《魚類目錄》（1859-1870）。雖然最初僅旨在列出英國收藏中的所有標本，但岡瑟收錄了他所知的所有物種，使這本目錄成為第二次列出世界已知魚類的嘗試。

林奈、阿特迪、居維葉、瓦朗謝訥和岡瑟的工作都是基於總體相似性將物種歸入屬，將屬歸入科。分類學的現代哲學背景首先由查爾斯·達爾文在1859年《物種起源》出版時發展起來。他的演化論意味著被放在同一個屬中的物種被認為具有共同的起源，這個概念奠定了此後所有重要的魚類及其他生物分類的基礎。

美國魚類學的主要人物是大衛·斯塔爾·喬丹。喬丹和他的學生及同事參與了描述19世紀末20世紀初美國及其他地區探險期間收集的魚類。除了長長的一系列論文外，喬丹和他的合作者（包括B.W.埃弗曼）出版了數本著作，這些著作構成了我們目前對北美魚類認識的基礎。這包括四卷本的《北美和中美洲魚類》（1896-1990），描述了從巴拿馬地峽以北的美洲已知的所有淡水和海洋魚類。1923年，喬丹和埃弗曼發表了一份曾經描述過的所有魚類屬的名錄，該名錄直到最近被Eschmeyer（1990）更新和取代之前一直是標準參考文獻。

與喬丹同時代的是傑出的英國魚類學家C.泰特·雷根，他任職於大英自然歷史博物館。雷根修訂了許多類群，他的工作構成了大多數近代分類的基礎。

俄羅斯魚類學家利奧·S·伯格在其1947年的專著《魚類分類學：現生和化石》中，首次將古魚類學整合到現生魚類的研究中。他也是第一個將統一的「-formes」結尾應用於魚類目的魚類學家，取代了經典且常常令人困惑的類群名稱。

1966年，三位年輕的魚類學家——大英博物館的P.漢弗萊·格林伍德、美國自然歷史博物館的唐恩·埃里克·羅森和美國國家自然歷史博物館的斯坦利·H·韋茨曼——與老派魚類學家、斯坦福大學的喬治·S·邁爾斯合作，提出了第一個針對現代魚類（真骨魚類）大部分類群的現代分類。該分類在格林伍德修訂的J.R.諾曼經典著作《魚類史》第三版中得到更新，並成為Nelson所用且本書遵循的分類框架（基於最新發現進行了修改）。

其他信息來源

本書只是魚類學的一種觀點，強調多樣性和適應性。這絕非最終定論，也不是唯一可用的觀點。最有用的參考文獻包括Nelson的《世界魚類》（第四版）、Nelson等人編著的《美國、加拿大和墨西哥魚類常見和學名》（第六版），以及Eschmeyer的《現生魚類屬名錄》。前兩本書雖然主要是分類學列表，但它們的組織方式提供了關於當前公認的系統發生、特徵和命名法的信息；Nelson（2006）對大多數科的解剖學、生態學、演化學和動物地理學信息提供了極其有用的幫助。Eschmeyer的卷冊在閱讀較舊的或國際文獻時非常有價值，因為它們提供了魚類曾經使用過的其他名稱（同物異名），並指出了一個屬所屬的科。

性質上不那麼技術性但很有用的是魚類百科全書，如Wheeler的《世界魚類》，或Paxton和Eschmeyer的《魚類百科全書》。北美大多數州和省、歐洲大多數國家以及一些熱帶國家和地區都有物種指南。我們最喜歡的兩本關於魚類的地理專著是Johannes的《潟湖之言》和Goulding的《魚與森林》。

互聯網已發展成為有關魚類的技術信息、壯觀照片和最新保育信息的不可或缺的來源。關於一般的國際分類信息，整合分類信息系統和全球生物多樣性信息機構是起點。就用戶友好性和一般信息而言，FishBase是無可爭議的領導者。關於保育狀況和背景細節，www.redlist.org是國際問題的公認權威，而NatureServe是北美分類群最有用的信息交換中心。幾個博物館維護著魚類的最新信息；我們最喜歡的是澳大利亞博物館、密歇根大學動物學博物館、佛羅里達自然歷史博物館和加利福尼亞科學院。

雖然潛水本身並不構成一門生物科學，就像偶爾觀鳥一樣，但浮潛和水肺潛水是獲取魚類生物學詳細信息的必要方法。我們中的兩人（Helfman, Collette）認為我們在水下度過的數千小時對我們理解魚類至關重要。要充分欣賞魚類適應的奇妙之處，就需要在它們的自然棲息地觀察它們。我們強烈建議任何對魚類生物學任何方面真正感興趣的人學習基本的潛水技能。公共和商業水族館幾乎同樣有價值，特別是它們能讓感興趣的人接觸到廣泛的動物地理學物種。家庭水族館是靈感和魅力的另一個來源，儘管我們對其價值深感矛盾，因為在為商業水族貿易提供動物的過程中，特別是海洋熱帶魚類，許多熱帶魚類被殺死或棲息地被破壞。