我們每天用雙腿走路，但很少認真想過：這件事憑什麼能做到？
過去的研究認為，人類為了要用兩腿站起來走路，女性會面臨所謂的「產科困境（obstetrical dilemma）」：若兩腿距離夠近，雖然可以快速奔跑，但會造成骨盆開口狹窄，於是就生不出小孩（難產）；若兩腿距離太遠，雖然不會難產，但是卻會跑不動，於是就會變成掠食者的「點心」。
但是，有些科學家並不完全同意所謂的「產科困境」。他們覺得，演化應該不是那麼簡單，應該還有其他的因素影響到我們之所以能用雙腿走路。
因此，哈佛大學以及其他學校的科學家所組成的研究團隊，整合了多重證據，包括：
胚胎與胎兒的組織學切片
單細胞基因體學與空間轉錄體學
比較基因體學（含人類加速區域 HARs）
化石與現生靈長類對照
藉此來追蹤人類骨盆在發育過程中如何出現關鍵的形態轉折。
他們發現，和黑猩猩那種長條狀的髂骨（ilium，就是構成骨盆的那塊骨頭）相比，人類的髂骨又短又寬，就像一個碗，不只讓身體在走路時保持平衡，還能撐住內臟，甚至為大腦和肩膀寬大的嬰兒提供「產道」。可是，這個碗到底是怎麼演化出來的？研究團隊發現，人類骨盆的形成其實靠兩個關鍵創新。
第一步：軟骨細胞改變排列方向
在大多數哺乳動物，包括黑猩猩和老鼠，髂骨的軟骨細胞都是上下排列，骨頭就會長高。但是人類胚胎在懷孕約第45–72天時，研究團隊發現，我們髂骨的軟骨生長板忽然轉向水平排列，沿著前後（橫向）擴張。於是軟骨就可以沿著左右方向增生。結果就是：骨頭變矮，但變得更寬（如上圖）。
這就像原本要直直往上蓋的「摩天大樓」，忽然改成往左右擴張的「平房」。
他們發現，這個轉向和基因有關，包括SOX9、PTH1R、ZNF521。它們就像工地裡的監工，決定牆要往哪裡推、地基要怎麼擴。當這些基因出了問題，就會出現骨盆狹窄或畸形的疾病。而在人類，這些基因決定軟骨細胞由直變橫，讓我們的骨盆長成一個「碗」。
第二步：骨化延遲，慢慢來
第二個創新發生在髂骨的骨化過程。其他哺乳動物的髂骨會從中間開始往內快速骨化，就像水泥灌入模具，迅速凝固。但在人類，骨化卻是從後側邊緣慢慢開始，先在外圍鋪一圈，內部要很晚才填滿。
這就像先在房子外牆慢慢抹灰，而不是立刻把裡面鋼筋水泥全澆死。這種「延遲骨化」給了骨盆更多時間與空間往前、往外擴張，長出更寬廣的形狀。
研究團隊發現，這一步與RUNX2 以及 FOXP1/2相關，它們負責控制骨化的速度和發生的地點。
發生這些事件，對我們有什麼影響呢？
研究團隊認為，這樣的骨盆提供了臀肌與股直肌的新「掛鉤點」。像髂前下棘（AIIS）這個結構，就成為大腿抬起與走路平衡的重要支點。
那麼，這些變化是多久以前發生的？如何發生？研究團隊提出了三步驟演化模型——
首先，大約在800–500萬年前，髂骨生長方向開始轉橫；而這個變化讓早期人類能「偶爾」用雙腳行走。
到了500–200萬年前，骨化模式轉移到後側並固定下來，對應當時的人類「必須雙足行走」的階段。
最後，在200萬年前到現在，骨化延遲進一步發生，允許骨盆變得更大，於是我們不僅可以跑得更穩，也能應付大頭與寬肩膀嬰兒的誕生。（當然，相對於其他動物，人類嬰兒的出生對媽媽還是很高風險的，所以才有「生得過，雞酒香；生不過，四塊板」的這種說法。
總而言之，人類能站起來兩條腿走路，並不是因為單一基因突變，而是靠一整套基因調控網路的「雙重創新」：
先讓髂骨「長橫不長高」，
再讓骨化「外牆先蓋，內部晚一點」。
這種結合，使得人類骨盆不只適合直立行走，也能在演化壓力下兼顧生育與運動需求。簡單來說，骨盆是人類成功走上演化舞台的秘密武器。
參考文獻：
Senevirathne, G., Fernandopulle, S. C., Richard, D., Baumgart, S. L., Christensen, A. L., Fabbri, M., Höppner, J., Jüppner, H., Li, P., Bothe, V., Fröbisch, N., Simcock, I., Arthurs, O. J., Calder, A., Freilich, N., Nowlan, N. C., Glass, I. A., Craft, A., & Capellini, T. D. (2025). The evolution of hominin bipedalism in two steps. Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-025-09399-9
