一、神經系統的整體組織 Organization of the Nervous System
1️⃣ 神經系統的基本功能
神經系統（Nervous System）是人體最重要的資訊處理與控制系統，其主要任務為接收訊息、整合資訊、產生反應。整個系統透過神經元（Neuron）之間的訊號傳遞來完成複雜的調控功能。
神經系統主要功能：
- 感覺接收（Sensory Reception）
- 指感覺受器（Sensory Receptors）接收來自身體內部或外部環境的刺激。
- 這些刺激可能包括機械刺激（mechanical stimuli）、化學刺激（chemical stimuli）、溫度變化（temperature changes）或光刺激（light stimuli）。
- 刺激被轉換為電訊號稱為神經衝動（Nerve impulse / Action potential），並經由神經元傳送至中樞神經系統。
- 訊息整合（Integration）
- 中樞神經系統（Central Nervous System, CNS）對來自不同神經元的訊息進行分析與整合。
- 多個神經訊號可在神經元之間互相影響，產生加強、抑制或修飾等作用。
- 這種整合能力使神經系統能產生高度複雜的行為與反應。
- 運動控制（Motor Control）
- 經整合後的訊號可透過運動神經元（Motor neurons）傳送至效應器（Effectors）。
- 效應器主要包括： 骨骼肌（Skeletal muscles）、平滑肌（Smooth muscles）、心肌（Cardiac muscle）、腺體（Glands）
2️⃣ 神經系統訊息處理模式
神經系統處理訊息的方式與電腦系統有許多概念上的相似性：
- 輸入系統（Input system）
- 感覺器官收集環境資訊
- 資訊儲存（Information storage）
- 神經系統可儲存過去經驗形成記憶
- 計算處理（Computational processing）
- 神經網路透過突觸整合訊號
- 輸出系統（Output system）
- 運動神經傳遞訊號至效應器
神經系統透過這種模式能持續接收訊息並調整身體活動。
二、突觸 Synapse
1️⃣ 突觸的定義
- 突觸（Synapse）指兩個神經元之間的功能性連結（functional junction）。
- 突觸是神經訊號由一個神經元傳遞到另一個神經元的關鍵結構。
突觸主要組成：
- 突觸前神經元（Presynaptic neuron）
- 發送訊號的神經元。
- 突觸後神經元（Postsynaptic neuron）
- 接收訊號的神經元。
- 突觸間隙（Synaptic cleft）
- 兩個神經元之間的微小空隙，寬度約 200–300 Å。
2️⃣ 突觸的主要功能
突觸是神經系統中最重要的訊號調控位置，其功能包括：
- 訊號傳遞（Signal transmission）
- 訊號整合（Signal integration）
- 訊號放大或減弱（Signal modulation）
神經衝動在突觸處可能出現以下三種情況：
- 訊號被阻斷（blocked）
- 單一衝動變為重複衝動（repetitive impulses）
- 多個神經訊號整合形成新的訊號模式
以上作用統稱為突觸功能（Synaptic functions）。
三、突觸的類型 Types of Synapses
突觸主要分為兩種類型：
1️⃣ 化學突觸 Chemical Synapse
化學突觸（Chemical synapse）是中樞神經系統中最常見的突觸形式。
結構特徵
化學突觸包含以下構造：
- 突觸前末端（Presynaptic terminal）
- 突觸間隙（Synaptic cleft）
- 突觸後膜（Postsynaptic membrane）
突觸前末端內含：
- 神經傳遞物質囊泡（Transmitter vesicles）
- 粒線體（Mitochondria）
其中：
- 囊泡儲存神經傳遞物質
- 粒線體提供 ATP 供神經傳遞物質合成
訊號傳遞過程
- 動作電位抵達突觸前末端
- 動作電位（Action potential）傳至神經末端。
- 突觸前膜去極化（Depolarization）。
- 鈣離子通道開啟
- 突觸前膜含有大量電壓依賴型鈣離子通道（Voltage-gated Ca²⁺ channels）。
- 去極化使通道開啟。
- Ca²⁺進入突觸末端。
- 神經傳遞物質釋放
- Ca²⁺與釋放蛋白結合。
- 囊泡與細胞膜融合。
- 神經傳遞物質釋放至突觸間隙。
- 受體結合
- 神經傳遞物質與突觸後膜上的受體蛋白（Receptor proteins）結合。
- 突觸後反應
- 改變細胞膜的離子通透性。
- 可能產生興奮或抑制反應。
受體蛋白的結構
受體蛋白具有兩個主要區域：
- 結合區（Binding component）
- 位於細胞膜外側
- 與神經傳遞物質結合
- 細胞內區（Intracellular component）
- 穿過細胞膜
- 調控離子通道或細胞內反應
化學突觸的特性
單向傳導（One-way conduction）
神經訊號只能由：
- 突觸前神經元
→ 突觸後神經元
無法逆向傳導，'單向性確保神經訊號能朝特定方向傳遞並產生精確反應。
2️⃣ 電突觸 Electrical Synapse
電突觸的特徵：
- 細胞之間直接相連
- 透過間隙連接（Gap junctions）傳導訊號
在電突觸中：
- 離子可直接從一個細胞流入另一個細胞
- 訊號傳導速度極快
電突觸的特性：
- 雙向傳導（Bidirectional conduction）
- 同步化神經活動
電突觸常見於：
- 心肌細胞
- 平滑肌
- 某些神經網路
其功能為協調大量細胞同步活動。
四、神經傳遞物質 Neurotransmitters
1️⃣ 定義
- 神經傳遞物質（Neurotransmitters）是神經元釋放的化學訊號分子，負責將神經訊號從突觸前神經元傳遞至突觸後神經元。
- 目前已發現超過 50 種重要神經傳遞物質。
2️⃣常見神經傳遞物質
常見神經傳遞物質包括：
- 乙醯膽鹼（Acetylcholine）
- 正腎上腺素（Norepinephrine）
- 腎上腺素（Epinephrine）
- 組織胺（Histamine）
- γ-胺基丁酸（GABA）
- 甘胺酸（Glycine）
- 血清素（Serotonin）
- 麩胺酸（Glutamate）
3️⃣興奮型與抑制型神經傳遞物質
興奮型神經傳遞物質 Excitatory neurotransmitters
功能：
- 增加突觸後神經元膜電位
- 使神經元更容易產生動作電位
例子：
- Glutamate
機制：
- 開啟 Na⁺通道
- 產生去極化
抑制型神經傳遞物質 Inhibitory neurotransmitters
功能：
- 使突觸後膜電位更負
- 抑制動作電位產生
例子：
- GABA
機制：
- 開啟 Cl⁻通道
- 產生過極化。
五、突觸後電位 Postsynaptic Potentials
1️⃣ 興奮性突觸後電位Excitatory Postsynaptic Potential (EPSP)
定義：
- 突觸後神經元膜電位變得較不負
- 接近動作電位閾值
形成機制：
- Na⁺通道開啟
- Na⁺流入細胞
結果：
- 提高神經元放電機率
2️⃣ 抑制性突觸後電位 Inhibitory Postsynaptic Potential (IPSP)
定義：
- 使膜電位更加負
形成機制：
- Cl⁻流入細胞
- 或 K⁺流出細胞
結果：
- 降低神經元興奮性
六、突觸整合 Synaptic Integration
1️⃣ 時間加成 Temporal Summation
定義：
同一突觸在短時間內連續產生多個突觸後電位。
效果：
- 多個 EPSP 疊加
- 可能達到動作電位閾值。
2️⃣ 空間加成 Spatial Summation
- 定義：來自不同神經元的突觸同時作用於同一神經元。
- 效果：多個突觸訊號整合
3️⃣ 興奮與抑制訊號整合
- 若EPSP與 IPSP 同時存在，則兩者會互相抵銷
- 最終膜電位決定神經元是否放電。
七、樹突的功能 Dendritic Functions
1️⃣ 樹突的訊號接收範圍
樹突（Dendrites）通常向四周延伸 500–1000 μm。
其功能：
- 接收大量神經輸入
- 提供訊號整合空間。
2️⃣ 樹突訊號傳導
大多數樹突無法產生動作電位
原因：
- 電壓依賴 Na⁺通道數量少
- 興奮閾值較高
訊號傳導方式：電緩傳導（Electrotonic conduction）
特徵：
- 離子電流直接在細胞內液傳播
- 隨距離逐漸減弱
因此靠近細胞體的突觸影響較大。
八、突觸傳遞的特殊特性 Special Characteristics
1️⃣ 突觸疲勞 Synaptic Fatigue
定義：當突觸長時間高速活動時，神經訊號逐漸減弱。
原因：
- 神經傳遞物質耗盡
- 受體失活
- 離子濃度改變
生理意義：
- 防止神經系統過度興奮
- 在癲癇發作後有助於停止過度放電。
2️⃣ pH對神經興奮性的影響
鹼中毒（Alkalosis）
血液 pH 升高：
- 增加神經興奮性
- 可能誘發癲癇。
酸中毒（Acidosis）
血液 pH 降低：
- 抑制神經活動
- 嚴重時可能導致昏迷。
3️⃣ 缺氧 Hypoxia
神經元高度依賴氧氣。
缺氧數秒可能造成：
- 神經元無法產生動作電位
- 短時間內失去意識。
九、神經傳遞物質的長期作用 Long-Term Synaptic Effects
某些神經傳遞物質會啟動：
- 第二信使系統（Second messenger systems）
- 蛋白質磷酸化反應
- 基因轉錄
這些反應可能導致：
- 新突觸形成
- 突觸強度改變
與學習與記憶（Learning and memory）密切相關。
